生态学第二章
作为研究生物及其环境相互作用关系的生态学学科,本是生物
科学的一个分支学 科,但在20世纪60年代人类面临一系列挑
战性问题后,一跃而成为世人瞩目的、多学 科交叉的综合性
学科。传统的生态学认为,“生态学是研究以种群、群落、生
态系统为 中心的宏观生物学。”“生态学研究的最低层次是
有机体”。然而由于1992年《分子生态 学》杂志的创刊,标
志着生态学已进入分子水平。因此现代生态学研究的范畴,按
生物 组织水平划分,可从分子、个体、种群、群落、生态系统、景观、直到全球。
若按研究的对象分类,生态学又可分为动物生态学、植物生态
学、微生物生态学 等;若按栖息地类型分,又可分为森林生态学、草
地生态学、海洋生态学、淡水生态学 等;若按生态学与其他学科相互
渗透、交叉形成新的分支学科,于是又可分为数学生态 学、化学生态学、生
理生态学、经济生态学、进化生态学等;按生态学应用的门类来 分,它们又
可以分成农业生态学、资源生态学、污染生态学等;最后,若按研究方法 分,还
可以分成理论生态学、野外生态学、实验生态学等。
本书根据现代生态学向宏观和微观两个方向发展的趋势,按照生态学从微观到宏
观 发展的顺序,依次以分子生态学、生理生态学、行为生态学、种群生态学、群
落生态 学、生态系统生态学、景观生态学、全球变化生态学为主线,辅以系统生
态学和应用生 态学两个应用性较强的分支学科,其中在应用生态学中,包括生物
多样性、入侵生态 学、恢复生态学、生态系统管理、生态系统服务功能等分支学
科,从而形成了现代生态 学的研究内容(图1)。
分子生态学→生理生态学→行为生态学→种群生态学→群落生态学→生态系统生态
学→景观生态学→全球变化 生态学+系统生态学和应用生态学(生物多样性、入侵
生态学、恢复生态学、生态系统管理、生态系统服务功能)
图1 现代生态学的研究内容
2.研究方法
当今生态学已发展成为庞大的学科体系,特别是近十几年来,它的一
个显著特点是 向微观和宏观两个方向发展。因此生态学的研究方法也
越来越繁杂,且有许多与邻近学 科相同。本书将介绍主要的研究方法,重点是生态学所独有的特殊方法。
(1)野外观察和定位站:从生态学发展史来讲,野外研究方法是首先产
生的,并且 是第一性的。至今,在生态学研究中,野外研究无疑仍然是
主要的。在这方面,过去长 期存在着争议,一些学者认为生态学只有通
过实验研究,才能从描述性的阶段,发展为 实验性的,从而能够获得
可重复的、科学性的结论;另一派学者则认为生物在自然状况 下的生活
完全不同于在实验室里,经过人工种植捕捉、操作,生物的生理、生态和
行为 特征有很大的改变,因此实验研究法对于生态学是完全不适用的。近
代生态学的发展, 越来越表明野外观察和实验室研究是促进生态学发展的两个最基本的手段。它们是相辅
相成的,正是它们的有机结合促进了生态学的飞跃发展。
自20世纪80年代开始“国际地圈-生物圈计划” (International Ge
osphere-Bio- sphere Programme,IGBP)启动以来,全球变化已成
为生态学研究的热点。研究全球 变化需要较大的时间和空间的尺度,
这就需要在大范围里分别建立长期定位观察站。美 国首先建立了长期
生态研究网络 [U.S.Long-Term Ecological Rese
arch(LTER)n
et- work] 。这
研究网络的主要目的是在较大的地理区域里促进不同学科的合作
研究。美国 长期生态研究网络覆盖的区域包括热带森林、极地苔
原、温带森林和沙漠。这些定位站 的海拔高度从海平面一直延伸
到4000 m 以上,范围从南极到北极。1993年召开了第一 次国际
长期生态研究学术讨论会,会议的目的是促进科学家和数据、资
料的交流,以及 全球尺度上的比较和建模。从20世纪80年代开
始,中国科学院也开始启动了“中国生 态系统研究网络”的项目,
在全国选择了包括农田、森林、草原、湖泊和海洋生态系统 等33
个野外定位站组成了网络。这个网络的主要目的是对这些生态系
统及其环境因子 进行长期监测,研究这些生态系统的结构、功
能和动态,以及自然资源的持续利用。
(2)实验方法:生态学中的实验方法主要有原地实验和人工控制实
验两类。原地实 验或野外实验是指自然或半自然条件下通过某
些措施,获得某些因素的变化对生物的影 响。例如可以通过围栏
研究放牧和不放牧对草原蝗虫群落结构的影响,又如在田间通过 罩
笼研究自然条件下棉铃虫的发育和死亡。人工控制实验是在受控条
件下研究各因子对 生物的作用,例如应用人工气候箱研究不同的温湿度对昆虫发育和死亡的影响等。
由于分子生态学的发展,各种分子标记技术越来越多地应用到实
验生态学研究中 来,20世纪60年代出现了同工酶 (islozyme) 标
记,80年代出现了多种DNA 分子标 记,90年代,高度可变微卫
星位点 (hyper variable microsatellite) 的大量发现,由于 其
具有单位点、共显性、高灵敏度等优点,使得微卫星分子标记成为
遗传标记中又一强 有力的工具。分子标记方法已在生态学中有广
泛应用。应用之一是来阐明种群迁飞、扩 散的路线,确定种群的
源 (source) 和 汇 (sink), 例如用线粒体和细胞核DNA 标记
的 序列分析证实欧洲大陆的沙漠飞蝗种群来自两个不同起源地
,即非洲和中东地区,指出 了它们的迁移路线和交汇中心。
应用之二是来研究动物的性行为,例如英国Bell 博士 用分子
标记方法研究兔子性行为,发现下一代成熟的雄性都离窝出
走,而雌性多半都留 在窝里,用这种方式避免了它们之间的
近亲交配。
(3)数学模型与数量分析方法:1977年,著名生态学
家皮洛 (Pielou) 在其著作 《数学生态学引论》前言中
曾说,“生态学本质上是一门数学”。虽然这句话有其片
面的 地方,然而却指出数学模型与数量分析方法在生态学中的地位。
20世纪60年代以后,有两个重要因素对生态模型的发展
起到了至关重要的作用。 一个是电子计算机技术的快速
发展;另一个是工业化高速的发展,人们日益认识到保
护 生态环境的重要性,对环境治理、资源合理开发、能源
持续利用越来越关心。面对这些 复杂生态系统的研究,只
有借助于系统分析及计算机模拟才能解决诸如预测系统的
行为 及提出治理的最佳方案等问题。20世纪70年代,在国
际生物学计划 (IBP) 的促进下, 30多年来,经
过K.E.Watt,G.M.Van
Dyne,C.S.Holling,
H.T.Odum,B.C. Patten 等生态学家的创造性的工作,形成
了一门新兴的生态学分支学科——系统生态 学。系统生态
学的产生,被著名生态学家E.P.Odum 誉为“生态学中的革命”。诺贝
尔奖得主朱隶文预言:“在今后的几十年中,一
部分物理学将会和一些生命科学结合起 来——这
意味着系统分析和数学模型将占有越来越重要的地位”。
在生态学试验和数据分析中应用广泛的是生物统计
方法。 Gosset 1908 年以 “Student” 为笔
名将 “t- 检验”发表在 “Biometrika” 上,他
在这篇文章中说:“任何实 验可以作为是许多可
能在相同条件下作出的实验的总体中的一个个
体。一系列的实验则 是从这个总体所抽得
的一个样品”。因此,可以说每一次实验和
观察,都离不开统计处 理。生态学的实验,特
别是野外实验,由于可控性较差,因而带来的
误差也较大,所以 正确的运用生物统计方法对
得到科学的结论是十分重要的。生物统计方法
已有很多专著 介绍,读者可参阅有关著作。
生态学的主要研究途径如图2所示,主
要包括调查与观察、实验测定和理论
分析三 个方面。其中,野外观察与调
查是生态学研究的基本方法。很多的理
论和生产实践都来 自于野外或田间的实
际观察与调查,同时也是产生科学假设
的根源。室内实验测定能够 进一步完善
野外或田间的调查与观察,检验科学理
论和假设,是生态学研究的重要途 径。
理论分析则是野外或田间观察与室内实
验的进一步升华,解释观察到的现象和试验 结果,指导的生产实践与环境保护。